Curso de posgrado
Biomorfodinámica: evolución morfológica en paleontología
Año lectivo: 2010
Universidad Nacional de la Plata
Profesor: Miquel De Renzi, Universitat de València, Estudi General.
Colaboradores: Dra. Sonia Ros (de la misma universidad; en estancia en el FCNyM) y
Dr. Sergio Fabián Vizcaíno (FCNyM).
Fecha: Del 17-05-2010 hasta 21-05-2010. Horario: 9.00 a 12.00 / 14.00 a 17.00
Evaluación: Con evaluación final
Modalidad: Presencial
Duración: 30 horas.
Arancel para alumnos internos: $210 Arancel para alumnos externos: $310
Objetivos: Comprensión de la forma orgánica desde un punto de vista dinámico: se trata de la propuesta de Adolf Seilacher, que en principio denominó Konstruktions-Morphologie, pero luego rectificó a biomorfodinámica. Tres factores rigen la forma de los organismos y de sus estructuras: historia, fabricación y función en un ambiente efectivo. Mostrar a los alumnos que la forma orgánica no puede evolucionar de cualquier manera, sino que está limitada (constrained) no solamente por restricciones funcionales, sino también por su historia y por los mecanismos de fabricación, que implican a su vez las propiedades de los materiales empleados. El alumno ha de entender que la estabilidad del desarrollo embrionario es la razón principal por la cual existe una pesada carga filogenética, a pesar de que existen otras limitaciones históricas. Esto ha de hacerle comprender también el carácter discreto implicado en muchas transiciones evolutivas, y que ese aspecto discreto es el que nos permite clasificar a los seres vivos. La heterocronía es una de las vías por la cual las estructuras morfológicas pueden cambiar. Los mecanismos implicados en la fabricación imponen otro tipo de limitaciones evolutivas: la obediencia a las leyes de la física y de la química implicadas en la fabricación de las estructuras y la formación de patrones. Todo lo dicho servirá para introducir al estudiante en la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). Finalmente, se insistirá en la necesidad de ver que las adaptaciones no concluyen en óptimos a causa de todas estas limitaciones y aquellas impuestas por el azar implicado en toda historia. Otra consecuencia que tiene todo esto es que permite evaluar los rasgos morfológicos y su validez como caracteres taxonómicos. Aunque este marco es de aplicación a cualquier estructura morfológica, se prestará especial atención a los esqueletos mineralizados, que son aquellos restos más frecuentes para el paleontólogo.
Metodología: El programa consta de doce temas. Las clases serán presenciales. Se insistirá en una concepción basada en el punto de vista de la teoría de sistemas. Habrá que recurrir a nociones matemáticas y físicas muchas veces, que se introducirán o repasarán en paralelo con el curso. Se presentará una sencilla introducción a la morfología teórica y se aprenderá a manejar uno de los modelos creados por M. De Renzi. La visión general del curso (temas 1 a 10) correrán a cargo de M. De Renzi, mientras que las dos colaboradoras propuestas impartirían el tema 11 (S. Ros): forma y función en invertebrados; y el tema 12 (S. Vizcaíno): forma y función en vertebrados. La base bibliográfica se facilitará a los alumnos en archivos pdf.
Carga horaria: 30 horas. El cronograma se repartirá en 20 horas dedicadas a la parte general (M. De Renzi), que corresponde a los diez primeros temas. Las 10 horas restantes corresponderán a los temas 11 y 12.
Evaluación: se propondrá a los alumnos la presentación individual de diversos casos relacionados con la temática; v. g. heterocronía y evolución humana.
Contenidos
1. Las tradiciones científicas en el estudio de la forma orgánica: adaptación (causa final) vs. estructura (causalidad material, eficiente y formal). Darwin y sus sucesores. El acento postdarwiniano sobre adaptación y función. El pensamiento de D’Arcy W. Thompson y la necesidad de ver la forma en concordancia con las leyes de la física y de la química. La integración conceptual de Adolf Seilacher: Konstruktions-Morphologie (biomorfodinámica): presentación de los tres factores –histórico, de fabricación y función en ambiente efectivo– en un ejemplo simple que permita mostrar toda la temática implícita.
2. Factor histórico (i): la estabilidad del plan estructural. Sus posibles bases: los genes hox. La aproximación dinámica al desarrollo: canalización, homeorresis. Los aspectos cibernéticos: interacción entre expresión génica y acontecimientos epigenéticos. Nociones de teoría de sistemas implicadas: no linealidad, termodinámica de procesos irreversibles, etc.
3. Factor histórico (ii): La estabilidad del desarrollo y el carácter discreto y direccional de las transformaciones. Dominios de variación. Formas posibles (incluye malformaciones) e imposibles. Su fundamento en la dinámica no lineal a la cual obedece. Evolvability. Gradualismo y equilibrio interrumpido a la luz de las ideas sobre el desarrollo. Una interpretación internalista (no ambientalista) de la estasis coordinada. Las tendencias evolutivas impuestas por el desarrollo.
4. Factor histórico (iii): fijación histórica de los materiales estructurales, como característicos de los grandes clados. Su composición y microestructuras (conchillas, huesos, dientes, etc.). La fijación de los rasgos microestructurales como característica taxonómica; v. g. en braquiópodos y moluscos. Restricciones impuestas por las adaptaciones previas.
5. Factor histórico (iv): Las vías permitidas: evolución y desarrollo. La modificación de los aspectos temporales del desarrollo en la evolución: heterocronías. Aspectos básicos: tamaño, forma y edad. La clasificación de las heterocronías en términos de aceleración o retardo. Cuantificación en el estudio de las heterocronías: trayectorias ontogenéticas y sus parámetros.Importancia evolutiva de la heterocronía.
6. Factor de fabricación (i): aspectos mecánicos y químicos de los biomateriales. Esqueletos inertes y esqueletos como tejido vivo. Autoorganización de las macromoléculas y los iones para dar las complejas microestructuras que se observan en huesos, dientes y conchillas. Propiedades emergentes que surgen: ordenaciones jerárquicas, elasticidad, viscoelasticidad.
7. Factor de fabricación (ii): aspectos mecánicos que determinan la forma general. Estructuras internas presurizadas. Globosidad de caparazones y partes óseas. Empaquetamiento compacto: plasticidad y resistencia. Huesos que se disponen en empaquetamiento compacto. Colonias de corales y briozoos.
8. Factor de fabricación (iii): patrones en las estructuras esqueléticas. La formación de los esqueletos en el contexto del desarrollo embrionario. Estructuras esqueléticas y patrones. Bases de la formación de patrones. Modelos basados en difusión de morfógenos; v. g. la bandera francesa. Gradientes. Patrones que obedecen al principio Fibonacci: filotaxis, ordenación de placas en diversos esqueletos animales.
9. El factor funcional. La problemática del funcionamiento de las estructuras orgánicas. Aptación en general. Adaptación y función; exaptación y efecto. No aptación. Funciones y efectos de los elementos esqueléticos de los organismos, tanto desde el punto de vista interno como en relación con el ambiente físico.
10. Los modelos de simulación en la investigación en biomorfodinámica. Modelos físicos y m. simbólicos; modelos estáticos y m. dinámicos; modelos deterministas y m. estocásticos. La morfología teórica. El modelo de Raup de las conchillass enrolladas isométricas. Modelos de conchillas enrolladas que implican cambio de forma. El modelo logístico. Investigación en morfología funcional: el método del paradigma como ejemplo. Aspectos críticos. Los caracteres taxonómicos basados en morfología a la luz de la biomorfodinámica: el género Alveolina (foraminíferos).
11. Aspectos específicos del factor funcional (i): forma y función en esqueletos de invertebrados. Las conchillas de los moluscos: bivalvos, gasterópodos y cefalópodos. Las conchillas de los braquiópodos: analogías y diferencias funcionales con los bivalvos. El mundo de los equinodermos: forma y función en caparazones complejos.
12. Aspectos específicos del factor funcional (ii): forma y función en esqueletos de vertebrados. El soporte de la masa corporal y la similitud elástica. Otros mecanismos de fabricación implicados para conseguir la misma finalidad. Hábitos tróficos y locomotores: modificaciones ecomorfológicas. Biomecánica y análisis funcional.
Bibliografía: durante el curso se manejará una abundante bibliografía. Aquí sólo se detallará una pequeña muestra de la misma.
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